氮沉降会导致土壤酸化、阳离子交换量降低、铵态氮与硝态氮富集、金属离子Mn²⁺和Al³⁺活化。在草原生态系统中，氮沉降有利于对资源利用更有优势的多年生禾草（如羊草），这些物种在群落中的竞争能力增强，而其他物种则处于竞争劣势，导致群落趋向于向单优势种发展‌。因此，氮沉降可导致草原生态系统生物多样性丧失，光竞争排斥和土壤离子毒害是其中的两个主要机制，但光竞争排斥和离子毒害相对贡献的量化表征依然存在较大的不确定性。

基于中国科学院额尔古纳森林草原过渡带生态研究站2014年设置的长期氮添加（0、2、10、20、50 g N m^-2 yr^-1）野外控制实验，结合全球草原生态系统41项氮添加实验的239个观测数据，韩兴国/姜勇团队研究了不同氮添加量下光竞争和土壤离子毒害对物种丰富度丧失的相对重要性。野外控制实验和全球Meta分析结果均表明，光竞争和土壤离子毒害（如Mn²⁺和Al³⁺）是氮富集草原植物多样性丧失的主要原因。两者驱动机制的相对重要性随氮添加量而改变。低氮添加速率（≤10 g m^-2 yr^-1）下，光竞争对物种丰富度的负面效应更显著，而在高氮添加速率（>10 g m^-2 yr^-1）下，土壤离子毒害的负面影响更为显著，说明随着氮添加增加引起土壤氮有效性增加的同时，发生了从光竞争到离子毒害的转变。本研究结果表明，不同氮添加速率对生物多样性的丧失受不同驱动机制的影响，因此有必要采取不同的管理策略，以减轻不同氮富集浓度下生物多样性的丧失。

上述结果近期发表在New Phytologist上。沈阳农业大学生物科学技术学院2021级博士生那木汗为第一作者，河北大学生命科学学院张海洋研究员和大连民族大学环境与资源学院/沈阳农业大学生物科学技术学院兼职博导乌云娜教授为论文的共同通讯作者。河北大学韩兴国教授、王静教授，海南大学杨国姣副教授，大连民族大学宋彦涛教授、王晓光副教授、硕士研究生余云广、王继东、时一平、申悦为共同作者。该研究得到国家自然科学基金项目（31670455，31971750, 32171556）资助。

    论文链接：Namuhan, Wang J, Yang GJ, Song YT, Yu YG, Wang JD, Wang XG, Shi YP, Shen Y, Han XG, Wuyunna*, Zhang HY*. 2024. Mechanisms of biodiversity loss under nitrogen enrichment: unveiling a shift from light competition to cation toxicity. New Phytologist, 243 (5) : 1966-1979 Doi: 10.1111/nph.19941 (中科院一区，Q1，IF：8.3)

图1氮（N）添加后引起草地生物多样性损失的机制概念图。两种假设机制概述如下： (i) 氮添加刺激植物生长，增加叶面积指数（LAI），从而提高截光率（LIF），增加光竞争排斥，进而降低生物多样性。(ii) 氮添加产生过量H⁺导致土壤酸化，活化金属离子，造成离子毒害，降低生物多样性。红色虚线表示光照条件的变化，金属元素圆圈的大小表示离子效应变化。

图2 氮（N）添加率对野外控制实验中群落叶面积指数（LAI，a）和截光率（LIF）（c-e，n=25）的影响。3D图说明了LIF与氮添加梯度测量高度之间的关系（b）。横断面图描述了植被中不同测量高度（即 0-10、10-20 和 20-30 厘米）的 LIF 对不同氮添加量的响应（c-e）。虚线表示 LAI 和 LIF 对氮响应的临界点。统计意义以***p < 0.001表示。

图3 野外控制实验中氮添加量对土壤 pH 值（a）、Al³⁺（b）和 Mn²⁺（c）含量的影响（n = 25）。R²值表示调整后的R方。统计显著性用***p < 0.001表示。

图4 氮添加量对物种丰富度的影响 (a)。在所有（0-50 g N m^-2 yr^-1）（b）、低（0-10 g N m^-2 yr^-1）（c）和高（20-50 g N m^-2 yr^-1）（d）氮添加量下，LIF_0-10cm、LIF_10-20cm、LIF_20-30cm、H⁺、meqAl³⁺、meqMn²⁺对物种丰富度的相对重要性。LIF_0-10cm、LIF_10-20cm、LIF_20-30cm表示野外控制实验中不同测量高度（0-10cm、10-20 cm、20-30 cm）的截光率。插图显示了在氮添加量条件下，光竞争（橙色条，将 LIF_0-10cm、LIF_10-20cm、LIF_20-30cm加在一起）和离子毒害（深蓝色条，将 meqMn²⁺、meqAl³⁺和H⁺ 加在一起）对物种丰富度的相对重要性。R²表示调整后的R方。(***p < 0.001)。

图5 Meta分析中光合有效辐射（PAR）（a）、光照不对称性（b）、pH 值（c）、Al³⁺（d）和 Mn²⁺（e）的响应比与氮添加量之间的关系。响应比的计算方法是：氮添加处理的数值除以对照处理的数值。图中圆圈的大小反映了方差的倒数，回归线通过指数拟合模型和95%的置信区间生成。存在显著关系（p < 0.05）时，图中才会出现回归线。黄色点代表光竞争机制相关数据，蓝色点对应离子毒害机制相关数据。R²值表示调整后的R方。统计显著性如下： *p < 0.05; ***p < 0.001。

图6 Meta分析中物种丰富度响应比与光合有效辐射（PAR）（a）、光照不对称性（b）、pH 值（c）、Al³⁺（d）和 Mn²⁺（e）等变量之间的关系。响应比计算方法：氮添加处理的数值除以对照处理的数值。图中圆圈的大小代表方差的倒数，圆圈和回归线的颜色对应不同的氮添加量（绿色代表低氮添加量，紫色代表高氮添加量）。黑线代表在不同氮添加下观察到的整体关系。当发现显著关系时（p < 0.05），回归线出现。R²值表示调整后的R方。统计意义表示如下： *p < 0.05；***p < 0.001。